Biologi AMMONIT

Ammonitterne er blæksprutter, dukkede op i Lower Devon og uddøde omkring grænsen mellem Kridt og Tertiær. Den ammonoid er blæksprutter ectococleati, der er udstyret med ydre skal, der består af calciumcarbonat i form af aragonit og conchiolin, et organisk molekyle udskilt af kroppen, der fungerede som en "matrix" for krystalvækst af carbonatet. Den interne struktur af skallen består af tre dele:

  • protoconch, runde i formen;
  • fragmocono, divideret med septa i de indre kamre; røgledepladerne gennemløbes af en rørformet struktur calciumphosphat, vandlåsen, som indeholdt et organ veksler væsker;
  • bolig værelse: det sidste rum, hvor han boede det bløde og rørige organisme.

Skallen af ​​disse organer, lignende måde som for nuværende Nautiloids, er udformet som en reel organ flotation, hvor de indre kamre blev fyldt med gas og væske trykket af som kunne udskilles fra kroppen via vandlås, som tillod udveksling af fluider mellem værelser og blodkredsløbssystemet gennem en proces med osmose. På denne måde kunne dyret udøve kontrol over flydende og set-up i vand, både statiske og dynamiske.

Den ammonoid er blandt hvirvelløse dyr fossile kendt for offentligheden og blandt de former langt den mest anvendte i stratigrafi for dateringen af ​​sedimentære bjergarter: marine stratigrafiske sekvenser er i virkeligheden for de mest dateret og relateret til regional og global skala under anvendelse biozonazioni til ammonites.

Ikke desto mindre er den sikre viden om deres levevis er meget knappe, af flere grunde:

  • fravær af fossilt materiale med bløde dele konserveret;
  • disse er organer, der kunne være både plankton nektonic at Necto-bundlevende, som derefter boede i vandsøjlen mellem havbunden og overfladen, og at efter døden faldt i hvert enkelt tilfælde på havbunden, inden den til sidst begravet og fossilize i sedimentet: i disse betingelser kan ikke spores direkte til det levende miljø oprindelige;
  • Endelig kunne skallen af ​​ammonoid flyde i en vis periode efter dødsfaldet af organismen og transporteres passivt ved strøm og bølger i havet, i kystområder og i andre end de i livet miljøer.

For disse organisationer, så hypotesen om fysiologi og økologiske kontekst tilhørsforhold er hovedsagelig baseret på de analoger stadig lever på palaeoecological undersøgelser baseret på foreninger paleofaunistiche og på matematiske modeller af skallen, og især af hele kroppen-shell.

Krop Anatomi

Da disse organismer er uddøde, og vi har fossile prøver, der bærer spor består af de bløde dele, genopbygningen af ​​deres levende væv er hypotetisk, og kan kun starte fra eksisterende analoger. Den "familie" i øjeblikket lever tættere er repræsentanter for de andre to underklasser, der udgør de nuværende Blæksprutter:

  • Nautiloidea, dvs. nautiloids, i dag repræsenteret ved kun to slags og nogle få arter; De har en stiv ydre skal med en indre hus og indre kamre er forbundet med en hævert, som det organ, flydende. De er den ældste gruppe, som helt sikkert gav anledning til de to andre.
  • Blæksprutte, blæksprutter mest almindelige i havene nuværende; kendetegnet ved en indre skal, uden plads Settlement, at i de former evolutionært mere avancerede tendens til at relatere indtil forsvinden, således at opdriftskontrol gennemføres via andre mekanismer, kemisk type. Sammenlignet med Nautiloids, er de også karakteriseret ved en forenkling af det indre anatomi, med faldet i antallet af forskellige organer: f.eks gællerne er to i antal, mens i Nautiloids er fire.

Af disse to grupper, er uden tvivl nautiloids betragtes som den nærmeste i form af morfologiske og funktionelle, for de særlige kendetegn ved deres shell og den livsform, der kommer: det absolutte flertal af de undersøgelser om emnet i virkeligheden, mener Ammoniterne som bløddyr ectococleati. Fører til denne konklusion to vigtigste resultater: fraværet af muskel- og vaskulære aftryk på den ydre overflade af skallen og tilstedeværelsen af ​​ornamentik udarbejdet for de fleste grupper af ammonites.

Men så langt størstedelen af ​​ammonites, hvis ikke alle, anvendes skallen som ydre beskyttelse og organer flydende, bor inden i det indre hus. Fra dette faste punkt, selvom meget forsigtigt, kan vi ekstrapolere andre elementer nok "sikre".

Chief

Som alle blæksprutter, ammonitterne havde en anden chef, der gennemføres to øjne og ernæringsmæssige faciliteter. Som for øjnene, overveje de fleste lærde dem svarer til dem i relativt primitive Nautiloids, blottet for linsen, der fungerer som mørkekamre: derfor i stand til at opfatte de bevægelige figurer og give statiske billeder detaljeret nok, men ikke at fokusere billeder ved forskellige afstande. Meget anderledes er øjnene af blæksprutter coleoidi, udstyret med linse og objektiv, som faktisk er blevet udviklet som en tilpasning til at tillade disse organisationer at holde fokus byttet i løbet af en hurtig svømning og selv under hurtige ændringer eller rotationer af kroppen. Disse bevægelser er normale for coleoidi, udstyret med finner for at bølgebevægelse og den indre skal meget reduceret, men umuligt for organismer til ekstern shell og svømning relativt langsom som de nautiloids og ammonites, der har påberåbt sig en anden strategi for overlevelse, er knyttet til forsvaret dannet af den samme shell. Nogle forskere dog overveje Ammoniterne som organismer generelt mere avancerede end nautiloids, som kunne nå hastigheder på mere ,, og derfor kunne have en visuelle system mere ligner blæksprutte.

Strukturerne af ammonitiske næringsstoffer var anderledes end nautiloids og coleoidi. Sandsynligvis de fleste af disse bløddyr var udstyret med øvre kæber minder om "næb", primært chitin, men i nogle tilfælde mineraliseret. De nedre kæber kunne i mange tilfælde være svarende til ovenstående. Men i de fleste af deres evolutionære historie og især i Mesozoikum, mange ammonites også udviklet organiske strukturer eller calcit meget specielle, det haptiske, som er blevet fortolket i mange tilfælde som mandibular strukturer, selv om det stadig er under drøftelse, hvis de kunne fungere som kapsler . I hovedet blev også lokaliseret den indledende del af fordøjelsessystemet, med en radula, orgel chitin-fosfat består af forskellige serier af elementer med savtakket masticatory, er fælles for alle skaldyrene mest udviklet sig. Den radula af ammonites bestod af syv elementer til serien, og adskiller sig i høj grad i form og antallet af elementer i de forskellige grupper af ammonites. Det er en egenskab af væsentlig taksonomisk betydning, men til megen nytte, fordi det er sjældent bevaret, som værende overvejende økologisk.

Iponomo

Ammonites, ligesom andre blæksprutter, skulle have dette organ navnlig stammer fra en ændring af foden nedarvede bløddyr, som tillader bevægelse med en mekanisme til "jet", udkasterladning vandet frem og bestemme retrograd bevægelse af »dyr. Den iponomo har også den funktion at tillade cirkulation af vand omkring gællerne og at udvise husdyrgødningen og produkterne af kønskirtlerne. I blæksprutte, det iponomo er en simpel hult rør, lille muscolarizzato fordi kappe spiller hovedsagen af ​​"pumpe", og uddrive vand. I Nautiloidea iponomo har to muskel flapper, sidestillede på den ventrale side af kroppen, og gør det meste af arbejdet, mens kappen er lidt muscolarizzato. Det er sandsynligt, at iponomo af ammonitter var mere ligner den i Nautiloids som en generel struktur, selv om det var bestemt ikke helt analog med morfologi og funktionsmåde. Faktisk medens skallen af ​​Nautiloids har den absolutte fleste tilfælde en bryst iponomico, dvs. en bøjning af åbningen som tilladt dyret at orientere iponomo, i de fleste ammonitter Breast iponomico ikke er til stede. Ja, ofte er de nuværende prognoser ventrale ligner bolte, der ikke var at fremme mobiliteten for et organ, der svarer til Nautiloids, medmindre det ikke var meget fremspringende i forhold til åbningen. En anden mulighed er, at ammonites var i stand til at dirigere åbning til en højere grad end nautiloids: det vil sige, de havde mere kontrol med sæt af skallen. Hertil kommer, at udstrakte længde af det indre hus af ammonitter og andre signatur arrangement muskler end nautiloids tyder på, at arbejdsmiljøet mekanismen ikke er helt sammenlignelige.

Tentacles

Alle blæksprutter har denne form for kunst, til separation og manipulation af byttedyr. Som iponomo, er fangarme er fremstillet ved forarbejdning af en del af foden. Nylige embryologiske undersøgelser på prøver af Nautilus holdt i akvariet, er der etableret hvorigennem tentakler er afledt af forskellige sæt af vækster epipodiali arrangeret langs fædrene foden. Så afgjort ammonitterne havde fangarme. Hvad der ikke er klart, hvor meget de havde, og om de havde udviklet strukturer til at lette grebet, svarende til sugekopper på kroge eller liderlig mange blæksprutte. Antallet af fangarme er stadig genstand for spekulation, da der stadig fandtes ammonitiske fossiler strengt forsynet med aftryk af tentakler. I den nuværende blæksprutter genkender to typer af organisationer nemlig, dels for Nautiloids strøm, som har et stort antal tentakler blottet for sugekopper, og af coleoidi, som har ti, reduceret til otte i Octopoda, udstyret med sugekopper, kroge eller cirri horny . Ti fangarme er blevet fundet i fossile prøver tilhører en gruppe af blæksprutter i Devon, det Sphaerortocerida, der oprindeligt rapporteret med blæksprutte, men for nylig tilsluttes igen til Bactritida, den gruppe, der er angiveligt kilden til AMMONIT. Fra et teoretisk synspunkt, er det derfor sandsynligt, at ammonites kunne have ti, og det er tendensen i øjeblikket mest følges i forskning. Med hensyn til tilstedeværelsen af ​​eventuelle strukturer prehensile, er de aldrig blevet fundet kroge i forbindelse med primære fossile ammonites, selv i de tilfælde bedre bevaret. Der er stadig ingen mulighed for at vide, hvis de havde sugekopper eller lignende strukturer, men bemærker, at udviklingen i Engeser blæksprutte, har kroge liderlige de ældste former alle: andre strukturer såsom rodskud og cirrusskyer er blevet udviklet relativt nylig, og er afledt sandsynligvis fra organiske strukturer kødfulde støtter krogene selv: så fangarme ammonites, som aldrig udviklede kroge, de var sandsynligvis manglede og var derfor mere ligner dem af nautiloids, uanset deres nummer.

Cloak

Levende væv, som omgiver de indre organer med inddæmning funktion og udskiller skallen. Hvad Nautiloids strøm er dannet af to flapper, og bliver også lidt muskuløse konkurrerer med iponomo cirkulationen, indvendig og udvendig vand. Den indeholder indvoldsmassen og coelomic hulrum eller legemshulrum, orgel fyldt med en speciel væske, med funktioner af indeslutning og beskyttelse af indre organer.

Indvoldsmassen

Indvoldsmassen er indeholdt i kappen. I blæksprutter det omfatter:

  • fordøjelsessystemet, der omfatter en fødevare kanal består af spiserøret mave og tarme, alt omgivet af en stor mave kirtel med lever-pankreasfunktion;
  • kredsløbssygdomme, at i alle de blæksprutter nuværende er sammensat af en primær hjerte systemisk, omgivet af en hjertesækken og to gill hjerter, alle forbundet til en arterielle og venøse system;
  • nervesystemet inkluderet absolut en "hjerne" omstændig-øsofageal består af et system af ganglier forbundne og flere kanaler, som tillod neurale innervation af kroppen. Hjernen, ligesom andre blæksprutter, sandsynligvis beskyttet af en kapsel brusk;
  • ekskretionsorganerne, bestående af nephridia i antal to eller fire, er forbundet med kredsløbssystemet;
  • det reproduktive system, var sandsynligvis beliggende i regionen postero-ventrale krop og kommunikere med hulrummet palleale. Kønnene var bestemt adskilt, med en seksuel dimorfi meget grundig, som manifesterer sig i markante forskelle i størrelse og nogle gange i ornamentik af skallen for begge køn, selv om det er stadig uklart, hvad der var mænd og hvilke kvinder. Som med alle aktuelle blæksprutter, afspilning formentlig skete uden en reel copula, men ved hjælp af fangarme, som hannerne inserivano direkte spermatophores i hulrummet palleale af hunner.

Den generelle organisation skulle være magen til de andre blæksprutter og især til den i Nautiloids, selv om flere detaljer er stadig usikker.

Gill hulrum

Den gælle hulrum, dybest set all'iponomo, er fuldt sløret og indeholder gællerne, som i den aktuelle blæksprutter har en lamellar struktur og er sammensat af forskellige elementer. Antallet af gællerne er en taksonomisk altafgørende for blæksprutter strøm, det være sig tetrabranchiati og dibranchiati. Det er klart, dette element er ikke brugbar i uddøde former, som du foretrækker en klassifikation baseret på morfologi af skallen. Historisk Ammoniterne alligevel længe været klassificeret blandt Tetrabranchiata, for deres lighed med de nautiloids, selv om der er forskere, der har påtaget sig en plads blandt Dibranchiata, som mere avancerede former for nautiloids og sandsynligvis mere ligesom coleoidi .

Umbilical siphonal

I Nautiloidea, og blæksprutte monteret fragmocono, kappen forløber bagtil i en kødfuld ledning, der løber gennem alle syv af skallen, til loggia embryonale eller protoconch. Dette orgel har den funktion at regulere indholdet af værelserne på skallen gas. I den nuværende Nautiloids hæverten ikke kommunikere med coelomic hulrum: det er en simpel proces vaskulær af kappen hulrum, som udgør en venøs fartøj og væggen indeholder en forgrening arterie palleale. Vandlåsen er dækket i de fleste advaret af et tyndt rør helt eller delvist forkalkede. Er aldrig til stede intrasifonali aflejringer af calciumcarbonat, som er temmelig udbredt blandt nautiloids.

Muskulære system

Den bløde krop Ammoniternes, om end begrænset, bevægede sig inde i skallen: det kunne for eksempel være tilbagetrukket helt eller delvis foregår inden for skallen, eller på anden måde krænget; strukturer såsom kæber og haptiske kunne flyttes og placeret i forskellige positioner; Den iponomo kunne være orienteret til at lede bevægelse af kroppen. Alle disse bevægelser kræver muskel bands, der skulle lægges til en afslutning på indersiden af ​​kammeret af boligen. Fingeraftryk fra roden af ​​disse muskler er blevet rapporteret i flere forstenede eksemplarer, og deres undersøgelse har ydet et vigtigt bidrag til forståelsen af ​​fysiologi ammonites. De store muskler, hvoraf spor blev fundet, er:

  • Retractor muskler i hovedet. Nautiloids nuværende har to par muskler retraktorer, fast til bagvæggen i rummet Settlement, i den laterale dorsale, med to markante nyreformede fodspor. Disse muskler er også "loftet" af hulrummet palleale og deres sammentrækning, koordineres med bevægelsen dell'iponomo tillader strålefremdrivningsaggregatet kroppen. Selv ammonitterne havde et par fodspor muskel placeret bageste dorsale, lige foran den sidste sutur fragmocono. Men de er som regel meget mindre end de nautiloids, og fordi hotelværelset er også hjemsted for ammonites gennemsnit længere, er det usandsynligt, at disse muskler, flytte mod bagsiden af ​​turen, kunne påvirke sammentrækning af væggene i hulrummet palleale: deres funktion ville så være hovedsageligt retraktorer.
  • Retraktorer laterale muskler. I forskellige former for ammonites også iøjnefaldende fodspor side, der er blevet tolket som retraktorer side af hovedet og retraktorer dell'iponomo.
  • Muskler medium dorsale og ventrale medium. Der er også udskriver individuelle, undertiden en ventrale og en dorsale muskelgrupper, der støttede med funktion stadig uklart i ammonites, men formodes generelt at sikre den bageste område af kappen til skallen.

Bevægelse og trim

Det er almindeligt accepteret blandt forskere, at disse organismer havde en iponomo, ligesom alle blæksprutter kendte levende, og den overordnede struktur ligner den, nautiloids. I sidstnævnte er der to primære mekanismer, der tillader den typiske retrograd bevægelse:

  • en kontinuerlig svingning af to flige dell'iponomo, som forårsager en langsom strøm af vand og en langsom bevæger sig baglæns;
  • palleale en pludselig sammentrækning af hulrummet, gennem arbejdet i extensor muskler, som forårsager en kraftig vandstråle og dermed en hurtig bevægelse.

Den måde at komme rundt på Ammonit, overvejer anatomiske ligheder med de generelle nautiloids, skulle være væsentlige ens.

Med hensyn til strukturen af ​​organismen i vand, clamshell stopper de to grundlæggende faktorer, der styrer det er:

  • tyngdepunkt af kroppen;
  • punktet for anvendelsen af ​​opdrift eller floating point organismen selv.

Tyngdepunktet af kroppen er bestemt ud fra både tyngdepunkt kroppen fra at af skallen. Men vægten af ​​skallen i den aktuelle Nautilus er praktisk talt ubetydelig sammenlignet med kroppen, og det er endnu mere sandt for Ammoniterne, generelt med en shell mere tynd og let, så du kan tage en god tilnærmelse som tyngdepunktet kroppen af ​​det indre hus af skallen. Det floating point svarer i stedet til tyngdepunktet af den mængde vand, fortrænges af hele kroppen, og kan identificeres med tyngdepunktet af skallen.

Fordi skallen er i stabil ligevægt i vandet, skal tyngdepunktet befinder sig nøjagtigt under det punkt for opdrift, og ride stabilitet vil være større, jo mere de to punkter vil være væk. Fra billedet til venstre, ses det, hvordan formen af ​​skallen og frem for alt en udvidelse af det indre hus er fundamentale for rekonstruere ligevægtsposition af disse organismer. Stabilitet er maksimum for ammonites og nautiloids hvis værelse-hus indtager omkring halvdelen af ​​sidste omgang og mindste for de former, hvori det indre hus er lig med en hel omgang. Hvis rummet er mere end et lift hjem, stabiliteten øges igen op til amplituden af ​​en lap og en halv.

Ammonitterne, hvor det indre hus besatte halvdelen af ​​sidste omgang var meget stabil, og åbningen af ​​skallen skal vende op, med forskellige hældninger. Formerne med plads bolig længere, under forudsætning af, at kroppen besatte helt og havde ingen mobilitet, ville have en meget mindre stabil struktur. Det blev imidlertid spekuleret på, at dyret kunne korrigere trim af skallen med sammentrækning bevægelser og ekstrudering af kroppen. I dette tilfælde derfor orienteringen af ​​åbningen var variabel, og under bevægelse skulle primært rettet fremad.

Alle formanede stammer fra primitive ortoconiche, uden at det opløses, som er enstemmigt identificeret i Bactritida, en gruppe af usikre systematiske placering af Devon. I den nederste Devon er vidne til en hurtig udvikling fra Bactritida til goniatite mere primitive, som finder sted fra morfologisk danner orthocone mod formularer cirtocone, criocone, og til sidst danner planispirali typen advoluto og udviklet sig. Det har i alt en gradvis stigning i graden af ​​krumning af skallen og ændring af andre parametre, især D og W, som fører til forskydningen af ​​fragmocono over kammeret boliger og et gradvist skift af brystet iponomico i forreste position, med vigtige konsekvenser:

  • større stabilitet af det er intuitivt, at morfologi skallen af ​​Bactritida er ikke særlig befordrende for aktiv svømning, mens former og criocone planispirali er mere og mere "kompakt", ikke er omfattet af muligheden for en ubalance og mere hydrodynamisk;
  • dell'iponomo orientering gunstigere, med øget effektivitet i fremdrift til "jet" og større svømning hastighed;
  • mindre energi, der kræves for at påtage sig en kropsholdning apt til at flytte: den Bactritida måtte flytte fra "hvile" lodret som vandret for at flytte ved hjælp af iponomo, mens formerne tendens planispirali bevægelser kræver mindre tid vandreture og meget mere reduceret.

Hvis formularerne planispirali holdningen bestemmelse er forholdsvis enkel, denne form for rekonstruktion er særlig kompleks for formularer eteromorfe, og under alle omstændigheder resultaterne synes at åbne mange fortolkningsproblemer. I formularer sår scaficono, åbningen, skulle opad. På den anden side har denne holdning forekommer næppe er forenelig med en livsstil Necto-bentisk eller bundlevende, og flere forfattere har spekuleret på, at disse organismer kan ændre strukturen af ​​skallen for at bringe åbningsposition mindre "unormale". To mekanismer hypotese:

  • forskydning af væsker inde i fragmocono: dyret ville oversvømme selektivt nogle slanger. Den yderligere grund flyttet tyngdepunktet af kroppen opad, hvilket gør skallen ustabil. En yderligere optagelse af væskekammer vil derefter forårsagede ubalance og rotationen af ​​skallen, indtil en ny ligevægt punkt, med åbningen i den forreste position.
  • forskydning af kropsmasse af skaldyrene: dyret ikke optager hele rummet boligen og skiftet sin kropsmasse ville have ændret positionen af ​​tyngdepunktet.

Begge modeller har den kritiske ikke ligeglade. Modellen af ​​Kakabadze og Sharikadze, under forudsætning af, at denne mekanisme ville tjene til at styre den holdning af skallen mens svømning eller som et forsvar reaktion på prædation, indebærer, at forskydning af væsker inde i fragmocono ske med en vis hastighed. Men i den nuværende nautiloids, som er de samme til rådighed mere ligesom ammonites, ændringer i væske distributions- rør er meget langsommere, rækkefølgen af ​​timer, og der er ingen beviser for, at i tiden kunne formanet meget forskellige. Modellen af ​​munke og Young er genial, men synes at ignorere det faktum, at disse organismer stadig var en fælde, der ville knytte dem til fragmocono: ammonitterne er et organ, tynd og delikat sandsynligt, at det ikke er klart, hvordan han kunne følge bevægelserne af 'dyriske det indre hus. Alle disse modeller derfor kræve betydelige antagelser om fysiologi ammonites eteromorfe, ikke bekræftes med fossilt materiale kendt til dato, og er derfor ikke afgørende. En anden bred tendens i forskning er at overveje disse former som plankton: dermed væsentlige ude af stand aktiv svømning og transporteres med strømme, i stand til mere end bevæge sig lodret ved at variere trykket af gassen i de indre rør af fragmocono .

Andre former eteromorfe, såsom dem tendentielt lige og dem skruevikling, rekonstrueres hovedsageligt med åbningen nedad, da der i dette tilfælde tyngdepunktet er væsentligt forskudt mod den orale ende af skallen og det sted, opdrift mod at apikale. Da disse former ikke var forsynet med kalkaflejringer inde i værelser eller vandlåsen elementer til ændring af denne type struktur, er det let at forstå, om og hvordan de kunne rette kropsholdning af skallen for en aktiv svømning.

Det er muligt, at de var i stand til at bringe skallen i en nær vandret position flere oversvømmelser i værelserne på fragmocono, men problemet er stadig genstand for debat blandt specialister snarere lit: nogle benægter selve muligheden for en svømme vandret del af blæksprutter ortoconi. Ifølge nogle forskere, denne stilling antages derefter en livsstil bentisk, svarende til den førnævnte Bactritida eller nautiloids tidligste og mest primitive. Ifølge den mest pålidelige tendens i øjeblikket i forskning, også for disse former antages en form for liv type plankton.

Habitat

Ammonites karakteriseres som en helhed ved en kosmopolitisk fordeling og en høj dækningsgrad i populationer med en gennemsnitlig løbetid til at slags bare 1 til 3 millioner år gør dem et værktøj stratigrafisk altafgørende. Denne succes skyldes også, at af hensyn til typen geodynamisk og klima. For at forstå dette, mener vi, at på nuværende tidspunkt det meste af overfladen af ​​den kontinentale interiøret er blottet for marine bassiner, og det meste af havvandet er koncentreret i oceanerne, som har et kursus primært nord-syd og derefter gå gennem forskellige klimazoner, fra polerne til ækvator. Under disse betingelser, fordelingen af ​​taxa, især bundlevende organismer og nektonic af kontinentalsoklen, er betinget af klimazoner, dybden og fraværet af kommunikation fra et hav til et andet. For eksempel den atlantiske provins fauna af middel og lav breddegrader er forskellig i sammensætning fra det Indo-Pacific regionen på grund af fraværet af naturlige kommunikation mellem Atlanterhavet og Middelhavet på den ene side, og Det Indiske Ocean på den anden; på den anden side fauna i den vestlige provins adskiller sig væsentligt fra det den østlige bred, at forlængelsen af ​​meget dybe ocean farvande og havstrømme, som adskiller og hæmmer kommunikationen mellem befolkningerne begrænset til kontinentalsoklen.

For de fleste af den evolutionære historie ammonites stedet landområder blev koncentreret i den første superkontinent Pangea superkontinent og derefter i to; de nordlige og sydlige landmasser var stadig adskilt af en oceanisk domæne med fremherskende øst-vest kursus til de tropisk-ækvatoriale breddegrader. Hertil kommer, at Mesozoic var en periode præget, om end med forskellige pulseringer ved en gradvis stigning i havniveauet, der for det meste af dette tidsinterval var i gennemsnit højere end den nuværende, med betydelig fragmentering af jorden, mens områder, der dækkes med hylde havene var særligt udbredt. Det er armene på havet relativt lav, med dybder, der for en stor del af udvidelsen af ​​disse bassiner ankom et par snese meter, med særligt gunstige vilkår til livet, som udgjorde veritabel "vandveje" for Migration . Typiske eksempler påaf hylden havene er i Europa bækkenet "Kridt", udvidet i Nordvesteuropa og sekundært af lokale fysiografiske faktorer. Det er let så den hurtige spredning og udskiftning af de former i en gruppe på artsdannelse så hurtigt som ammonites, således at forekomsten af ​​en art er ofte en horisont praktisk isokrone globalt. Denne hurtige spredning bekræfter også kabinettet væsentlige nectonico af disse organismer.

De fleste Fossil findes i marine sedimenter af kontinentalsoklen og epicontinental havet, i et område fra nul til 200 velrenommerede dybhavsmålingsdata meter dyb. Det er blevet etableret i nogen tid, og gennem analyse af bentiske faunal assemblager stede i fossile indlån ammonites, både med sedimentologiske analyse af sådanne indskud.

Vi ved for eksempel, at ammonitterne ikke befinder sig i miljøet af tidevandsenergi almindeligt, og er meget sjældne i littoral terrigenous høj energi miljø, hvor, hvis den findes, er ofte beskadiget. De er generelt sjældne i karbonat aflejringer af rev, men kan være hyppige i lagunen facies inden for områderne platform karbonat sedimentering. Facies generelt rigere ammonit er ler mergel ydre kontinentalsokkel, og de af den indre kontinentalsokkel sedimentering blandet, med overflod af bentiske liv. Især i Jurassic de er også hyppige i offshore miljø, i sammenhænge af palæo-top med udsigt over et hav bassin: de facies af Red Ammonite udbredte i Italien og hele Middelhavsområdet, fra Spanien til Tyrkiet, er et typisk eksempel på disse sedimenter . Disse organismer var bestemt også til stede i havet overfladevand, selv om fossilerne i de sjældne outcrops på fastlandet af havets sedimenter er temmelig knappe. Det tilrådes dog, at den store dybde af disse indskud, ofte under overfladen af ​​aragonite kompensation, ikke favorisere ophobning af skaller af ammonitter på havbunden. For så vidt angår sedimenter Turbidite til foden af ​​kontinentalskråningen, har høj energi af mediet ikke ind for bevarelsen af ​​denne type fossiler og den høje ophobning af disse aflejringer gør fattige og sporadisk hærdning. Den videnskabelige programmer DSDP og ODP af geologiske undersøgelse udkerning ocean sedimenter har tilladt dog at finde bathyal og dybhavssletten sedimenter af de sene Jura og Kridt fossil ammonites.

Som allerede nævnt, er oplysningerne type på palaeoecological ammonitterne hovedsagelig hentet fra observationer af morfologiske og morfometrisk shell og på studiet af forholdet mellem morfologi af skallen og kendetegnene ved sedimentet, herunder thanatocoenosis den indeholder. De oplysninger, der stammer fra de vilde dyr er komplette nok til Kridt, men mulighederne for fortolkning tendens til at stige gå længere i tid, til de usikkerheder i genopbygningen af ​​økosystemet på grund af tilstedeværelsen af ​​grupper og uddøde systematiske enheder, som det ikke er klart stadig den aktuelle gebyr. Desuden har vi typer af sedimenter i den geologiske fortid forbundet med kemiske og fysiske forhold og klimatiske forhold i, som ikke har et tilsvarende beløb i marine aflejringer tilstedeværende: et typisk eksempel er stadig de facies af rød Jurassic Ammonit, som aldrig blev fundet lignende Kridt eller Cenozoic. På trods af de vanskeligheder, blev flere undersøgelser dokumenteret en vis sammenhæng mellem morfologi af skallen og typen af ​​sediment.

Sætte alle disse oplysninger sammen, så er det muligt at skitsere nogle generelle tendenser i forholdet mellem morfologi, dyrelivet forening og sedimentologiske karakteristika klipperne for en miljømæssig karakterisering af disse organismer. Det er vigtigt at bemærke, at det er meget generelle betragtninger, fordi morfologi af skallen af ​​ammonites er underlagt en lang række faktorer af økologisk, og ikke kun for miljøet forstået som dybdemåling. Desuden morfologi inden en slægt og selv de arter, kan variere som reaktion på ændringer i havoverfladen. Alligevel er de litteratur ofte modstridende på grund af væsentlige forskelle i den metode, der anvendes til kvantitativ undersøgelse af hyppigheden af ​​forekomsten af ​​faunal grupper.

Øvre Paleozoic

I hele Upper Paleozoic, er udviklingen i AMMONIT tæt knyttet til miljøer i ydre kontinentalsokkel, karakteriseret ved sedimenter mergel og ler af mørk farve, rig på organisk materiale, som har bygget op i lav iltning. Disse miljøer er karakteriseret ved en betydelig økologisk stabilitet fra Devon til Perm, og er hjemsted for et biologisk samfund, der i sine væsentlige komponenter ikke ændre sig væsentligt i hele denne periode. Disse er foreninger i muslinger og blæksprutter sådanne elementer fremherskende, med en trofisk struktur domineret af detritivores og rovdyr, mens suspension foderautomater klart underordnet. Den omstændighed, at tilstedeværelsen af ​​organismer såsom ammonoid i disse sammenhænge indebærer eller mindre tilpasset til tilfælde af dårlig iltning er stadig genstand for debat blandt specialister: det er faktisk stadig uklart, hvis det danner Necto-bentiske eller ærligt nektonic eller pelagiske. Det observeres hyppigt, at niveauerne euxinici tendens til at dominere juvenil eller teenager grøn, lille, mens voksne er mere almindelige i lysniveauer i carbonat sammensætning, aerobt miljø, indflettet med sorte skifer. Dette er blevet tolket som en konsekvens af, at de unge former levede relativt tættere på havbunden, og de var ofte offer for begivenhederne i masse dødelighed som følge af asfyksi efter intensiveringen af ​​iltfrie forhold med sæsonbetinget kadence, mens de voksne former levede i andet miljø, mere iltet, eller i vandsøjlen placeret højere. Udbredelsen af ​​ammonoid facies tilsyneladende dårlig eller ingen benthos, kunne indebære en diæt af pelagiske organismer, selv om der ikke kan udelukkes, at organismer, hvis mad Necto-bentiske soft og rørige, der har forladt fossile rester. Manglen på fossile rekord sikker om strukturer af næringsstoffer ammonoid Paleozoic ikke giver mulighed for mere præcise antagelser.

Økologi den tidlige Devon ammonoid er stort set ukendt. Som nævnt ovenfor er den hurtige udvikling af disse nedarvede former viklinger ortho-cirtoconici viklinger planispirali stigende grad indviklede synes at indikere, men en voksende effektivitet svømning og dermed større mobilitet. For nylig har studier af taksonomiske og morfologiske fastslået, at ammonoid forfædres miljøer klart er differentieret. Longidome former udviklet med lav grad af stigning i diameter på ca. fremherskende i stratigrafiske niveauer svarende til aflejringer af dybt vand, mens de indviklede former, brevidome med stor stigning i diameteren af ​​lår og relativt store størrelse, er de koncentreret i relativt lave vand indskud . Udbredelsen af ​​en af ​​de to grupper er også tæt forbundet med udsving i havoverfladen. Den store biologiske krise mellem Frasnian og Famennian, i den øvre Devon, hvis årsager er stadig dårligt forstået, hvilket fører til udryddelsen af ​​de sidste AMMONIT forfædres former, som er fjernes fra det virkelige og det goniatiti climenie. Den Famennian, er en periode præget af betingelserne for relativt højt havniveau, hvor de spredes vidt udbredt pelagiske former. Også i dette tilfælde var der en sammenhæng mellem morfologi ammonoid og dybdemåling, med kugleformede former fremherskende i sammenhænge dybt vand, og en udvikling i retning af formularer først og derefter platicone oxicone med den gradvise nedsættelse af dybden og stigningen af ​​' energi miljø.

I Karbon, de facies blæksprutter mest almindelige og studeret, er dem af kontinentalsoklen sedimentering med blandede tilstande lige fra marine til kontinentale. I denne sammenhæng har vi indskud med abnormt ciclitità, karakteriseret ved vekslen marine ler sedimenter, mørke, rig på organisk materiale, fossile muslinger og blæksprutter i pelagiske sedimenter og lavt vand og brakvand lagunen eller Delta. Disse indskud afspejler langsigtede ændringer i havniveauet på grund af klimatiske udsving på globalt plan. Blandt de blæksprutter den goniatiti bliver fælles, hovedsageligt kugleformede former og indviklede, der ofte er forbundet nautiloids ortoceratidi. De goniatiti er til stede, om end mindre hyppigt i iltet sedimenter mergel eller karbonat til Nedre Hav, der er forbundet med brachiopoder, crinoids og bryozoer, trilobitter, og i sedimenter af den ydre margen af ​​revet, der er forbundet med koraller, brachiopoder og crinoids. Den ammonoid er almindelige i kullag i Nordamerika, Vesteuropa op til Uralbjergene, Nordafrika, Sibirien, Centralasien, Tibet og det indiske subkontinent, Østasien til Japan, Kina, Sydøstasien og Australasien. Disse formularer, dog synes meget hyppigere i områder, der var i den øvre palæozoiske troperne og subtroperne.

I Perm, for første gang i deres historie de evolutionære Faunaer ammonoid er kendetegnet ved en stærk provinsialisme, med klar differentiering mellem provinser fauna af de lave og høje breddegrader, så der er blevet udviklet til forskellige zoneinddeling områder relateret. Dette fænomen skyldes i høj grad en vandreblok fase i en global skala, med tilstedeværelsen af ​​en meget stor iskappe på superkontinent gondwaniano, som bragte sig sin afslutning klimatisk kontrol over fordelingen af ​​flora og fauna. Dette er tydeligt både i fordelingen af ​​flora Continental er i fordelingen af ​​marine Faunaer. Blandt de sidstnævnte er der en klar differentiering og dårlig correlatability mellem Faunaer "kold" kontinentale marginer nord og syd for Pangaea og Faunaer i Tethys. I denne periode ammonoid, er godt differentieret, især i Perm, og i facies af kontinentalsoklen af ​​kontinentalskråningen og dybe bassin.

Trias

Med hensyn til Trias, undersøgelser af typen Palaeoenvironmental om ammonites er stadig forholdsvis sjældne i litteraturen, i det lokale område, og ofte resultaterne er tilsyneladende delt da der stadig generel syntese.

Det kan dog tage nogle tendenser, med det forbehold, at ikke generalisere for meget korrespondance mellem morfologiske grupper og miljøer, især fordi så vidt Trias Faunaer er endnu ikke blevet grundigt undersøgt indflydelsen af ​​svingninger i eustatic havoverfladen om udbredelsen af ​​de Faunaer og morfologiske ændringer. Desuden er det stadig meget klart påvirkning af transport post mortem på sammensætningen af ​​skallerne af ammonitiske fauna.


I den nederste Trias, efter den store biologiske krise Permo-Trias, de Faunaer ammonites er temmelig knappe og dårligt differentieret, hovedsagelig begrænset til områder af kontinentalsoklen indeni, lavvandede og smalle, med toskallede Faunaer hovedsageligt semi-endobionter. Platicone sejre formularer udviklet med ornamentik ribbede robust og knuder; sjældnere former indviklede. Suturer er primært goniatitiche ceratitiche eller mere sjældent subammonitiche. De første rigtige ceratiti Trias former er platicone, med flad mave og meget firkantede profil, formentlig med livsstil Necto-bundlevende, og karakterisere platform facies carbonat sedimentering i lavvandede, liv-rige bundlevende muslinger, brachiopoder og ostracods. Disse ceratiti gennemgår en progressiv udvikling over Nedre Trias mod flere tabletter, en afrundet mave eller akut, med markant mindre bundlevende livsstil, hvilket faldt sammen med en tendens overskridende havoverfladen på verdensplan. Platform facies eksterne og lavvandede bassin er for det meste præget af formularer serpenticone udviklet, glatte eller med ornamentik ende, og mere generelt fra formularer med suturer relativt komplekse, subammonitiche.

I Mellemøsten-Upper Trias, op til Carnico, de Faunaer er forskellige og udvide gradvist invaderer andre miljøer, af mere eller mindre dyb marine bassin på den ene side og lagunen på den anden. Men generelt ser det ud til at have været ammonoid Trias former for dybde fra lav til moderat, inden for grænserne af det domæne neritic bathymetriske, og for det meste inden for 150 m dybde. Forms platicone og discoid indtil oxicone, med sutur ceratitica, er den gruppe mest udbredte og sandsynligvis mest overfladiske miljø. Vi begge udviklede former, indviklede. Formerne er generelt involute brevidome, meget stabil fra synspunkt hydrostatisk, og deres mobilitet var sandsynligvis tæt forbundet med morfologi af skallen: større i de former skiveformede eller oxicone og mindre i de former platicone med ornamentik udvikles. Disse former er meget almindelige i begge kontekster kontinentalsokkel åbent, både i epicontinental marine bassiner, som en del af Tethys og i kanten af ​​neritic facies Panthalassa. Ofte folk er kendetegnet ved fænomener endemisme og provinsialisme: et typisk tilfælde, meget undersøgt i litteraturen, er det, at i det bækken Mellemøsten Trias Muschelkalk i det sydlige centrale Tyskland, kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​Ladinian generelt ceratites, med eksklusive former og tendenser evolutionære funktioner i denne bassin. Facies egenskaber ceratiti, spredt over hele verden, er dem med epicontinental havet i lavt iltning forneden, kendetegnet ved carbonat sedimenter er, at ler-mergel, normalt mørk i farven og kendetegnet ved en mere eller mindre højt indhold af stof økologisk. Bundfaunaen er til stede, er oligotipiche; tværtimod former nektonic og pelagiske er hyppige og varierede: vi typisk ammonites og muslinger shell tynde Daonella og Halobia,.

Discoid indviklede former, både komprimerede og puste med suturer eller subammonitiche Ammonit kompleks synes at have været af større dybde, sammen med phylloceratina. Formularer platicone med ornamentik udviklede begge ribbede radiale rækker af knuder og knudepunkter med spiraler og komplekse suturer synes at erstatte Faunaer og ceratites Paraceratites i sammenhænge lavvandet bassin. Disse formularer ofte lider af en evolution morfologier puste med tunge ornamentik i form af tabletter, med ornamentik finere retning af større mobilitet. I Norian der en gradvis nedgang i alle ammonoid Trias, hvoraf de fleste er slukket mellem toppen af ​​Norian og den nedre del af Retico. Få genrer overlever indtil udgangen af ​​Retico: mellem disse former eteromorfe, som udkommer pludselig i Noricum topmøde, med formularer helt eller delvist udført, snoede criocono, lige eller svagt buede eller turricono eller torticono spiralformede.

Udvikle sig fra ceratiti med suturer snarere forenklede fire-fligede og generelt med ornamentik snarere markeret. Udgør en superfamilie, tre familier, seks slægter og tredive arter. Deres spredning synes at indikere en bemærkelsesværdig succes, at være til stede i alle Tethys, fra Sicilien til Indonesien, samt i de ydre tilknytning til vestlige og østlige Panthalassa, fra Chukotka til Molukkerne og fra Yukon til Chile og Argentina. Deres økologi er stadig meget lidt kendt, selv om konvergens end eteromorfe Kridt former er betydelig og kan indikere lignende tilpasninger: den bemærkelsesværdige evne oceaniske spredning antyder en livsstil planktoniske, på forskellige niveauer af vandsøjlen. De Choristoceratacea ceratiti er de sidste til at blive slukket i slutningen af ​​Trias, Rhaetian, og karakterisere den sidste BIOZONE.

Jurassic

Overensstemmelserne mellem morfologiske typer og miljøer findes også i Jurassic. Faktisk er især ammonitina karakteriseret ved en videreudvikling af den iterative type, med lignende morfologi og ornamentik, der vender tilbage i successive grupper. Dette fænomen er generelt tilskrives en tilpasning til de samme typer af miljøet på forskellige tidspunkter.

I den nederste Jura, former for ammonitina med knuder og pigge, både komprimerede og pump, er ofte til stede i neritic facies med lav energi, siltagtig-ler sedimenter og fint sand ler, der er forbundet med andre skaldyr og crinoids. Forms linseformet oxicone med mave fastigato eller slingret synes at være primært neritic, in fine sediment ydre kontinentalsokkel, men deres evne til at oceaniske spredning er temmelig dårlig, da tilstedeværelsen af ​​en stærk provinsialisme.
Formerne udviklet sig og serpenticone med ornamentik ribbede udviklet fremstår mere almindelig i facies af epicontinental hav. Den hydrodynamiske profil dårligt og lokalet bolig longidoma, indebærer en vis ustabilitet af skallen, er det sandsynligvis ikke meget mobile former, og faktisk er disse grupper, der er kendetegnet ved en stærk provinsialisme og endemisme. Formularer med sub-rektangulære profil af turen, bugtet kyster eller trin, mave skærme og / eller riller, der er udviklet en tendens til offshore og kosmopolitisk, og findes både i forbindelse med offshore epicontinental at i sammenhænge palæo-høj i pelagisk oceaniske domæner. Tilstedeværelsen af ​​skrog og riller i disse former sandsynligvis havde den virkning at øge den hydrodynamiske ydeevne skallen, ved at virke som en rigtig skrogets forstand nautiske, hindre eller begrænse forskydningen under sideværts bevægelse, i retningen vinkelret på aksen af symmetri af skallen selv. Denne funktion sammen med den indre hus generelt brevidoma eller mesodoma, hvilket gjorde skallen meget stabil, ville indikere en livsstil meget dynamisk, hurtigt fra rovdyr. Philloceratina og lytoceratina med ornamentik sent eller fraværende former er dybest set dyb og udbredt. The Lower Jurassic sluttede med en biologisk krise, som har en stor indflydelse på biodiversiteten af ​​marine liv, herunder Ammoniterne.

Billedet ovenfor er et sammendrag af de vigtigste levesteder for ammonitter i Lower Jurassic i domænet af hav epicontinental skelnes fra provinsen dyrelivet boreal og Tethyan oceaniske domæne, præget af provinsen dyreliv tetidiana. Dette område var dengang en del af en geodynamisk forbindelse med den kontinentale margin, med udsigt over havet i en udvidelse område, og blev carattetizzata af en tektonisk stil afslappende i horst og Graben, bestemt af den delvise kollaps af den kontinentale margin, af divergerende type. I den nederste Toarcian den er optaget i sedimenter på verdensplan en anoxisk episode, der fører til aflejring i bassiner af ler sedimenter rige på organisk materiale og sedimentære huller af varierende længde og sekvenser consensate den høje morfologiske. I løbet af denne tidsperiode fossilerne er dårlig på grund af opløsningen af ​​karbonater grund af den øgede aggressivitet vandet og lavere produktivitet fra carbonat plankton.

I Mellemøsten-Øvre Jura der var en nær total udskiftning af fauna, der komme sig hurtigt erobre nye miljøer. Den Oppeliidae, formularer primært oxicone, er godt repræsenteret i de områder af karbonat sedimentation og altofondo skrænt med udsigt over områder af revet og karbonat platform, mens i sedimenter neritic terrigenous ydre tendens til at dominere formularer udviklet og har tendens til at oppuste en tynd ribben, noder og Tuberkler. Den Perisphinctidae med Shell udviklet serpenticona former er absolut den mest succesfulde periode, og findes i carbonat sedimenter er, at mergel ler neritic hele verden med befolkninger præget af stærk provinsialisme, meget varieret område til distribution og generelt parallelt med klimazoner Selv om de morfologiske ligheder mellem populationer af forskellige områder er ofte overraskende. De er berømte ophobninger monospecifikke eller oligospecifici skaller perisfinctidi stede i sedimenter fra Øvre Jura i syd-centrale Frankrig eller det nordlige Madagaskar. Disse former er longidome, med lidt morfologi og hydrodynamiske sandsynligvis ringe mobilitet. Det findes, men også i forbindelse med havet margin, i områder paleoalto pelagisk, hvor dog undersøgelser af forholdet mellem frekvens i befolkningerne i de forskellige former for fossile ammonites, tyder på, at foretrukne sammenhænge perisfinctidi dybde forholdsvis lille, og var især populær i tider af "parkering nedenfor" havets overflade. Perisphinctidae stammer fra slutningen af ​​Mellem Jura Aspidoceratidae, formularer tendens til at puste udvikle udsmykning hersker i knuder og pigge, og gradvist invaderer miljøer dybere end de former for oprindelse, i den ydre del af kontinentalsoklen og i områder paleoalto Pelagic. Den Philloceratina nåede i denne periode maksimal spredning. De formularer, der er glat i tynde ribben er typiske for sedimenter i den kontinentale skråning og margin, samt de dybere områder af paleoalto pelagiske, sandsynligvis med begrænset mobilitet fremherskende horisontale og vertikale migration. Formerne med begrænsninger eller pseudo-begrænsninger er mere typisk for sedimenter circalittoral dyb og pelagiske altofondi. Den lytoceratina er også hyppigere i sammenhænge dybt vand. I Mellem Jura, det Spiroceratidae repræsenterer former eteromorfe planispirali fuldt udført, udseende som synes at være forbundet til en krise i forbindelse med perioder med intens miljøbelastning neritic miljøet i forbindelse med "falde" af havets overflade, efterfulgt af perioder med intense dele fauna under den nye fase af vækst i havoverfladen.

Billedet ovenfor, på samme måde som den foregående, opsummerer fordelingen af ​​habitata mellem domæne boreale epicontinental havet og oceaniske domæne af Tethys. Som i den nedre Jurassic, vi er i en geodynamisk sammenhæng med divergerende kontinentale margin tektonisk stil med afslappende i horst og Graben, med ocean område stadig voksende sydover. I denne periode, dybden af ​​kompensation områder af aragonit og calcit gennemgik flere udsving, genererer mange huller stratigrafisk. I områder med hav margin, det meste af Mellem Jura stratigrafiske mellemrum er meget lille, eller ved opløsning af karbonat sedimenter aflejring eller fiasko, sandsynligvis på grund af drastiske ændringer i havstrømme. I den øverste Jura sedimenter aflejres mere eller mindre kondenseret med stærk nectonico og planktoniske bidrag. Konsekvent på havbunden under ACD de afsatte kun haptisk calcit af ammonites.

Kridt

En konstant i resultaterne af disse undersøgelser for Kridt er opdagelsen eksklusive form glat eller lidt udsmykkede Philloceratina lytoceratina og sedimenter af dybere, deponeret på kanten af ​​området bathyal, selvom former af denne type kan findes i association med ammonites levesteder fladere, men med meget mindre frekvens. Det er faktisk den mest kosmopolitiske, med større kapacitet til dispersion havet, umiddelbart efterfulgt af de fleste former eteromorfe generelt forbundet med ler-Marl sedimenter af åbent hav. Generelt glatte former og oppuste ammonitina, de er hyppige i området neritic dybere, mens former med højt udviklede ornamentik, er typisk for området infraneritica. Oxicone formularer og generelt clamshell linseformet, med hydrodynamisk profil, ser ud til at gøre en større facies epineritiche, højere energi-rige bundlevende liv, og er betydeligt flere former karakteriseret ved provinsialisme og Endemisk i deres distribution. Nogle former eteromorfe er ligeligt begrænset til sammenhænge indre kontinentalsokkel og epicontinental marine bassin, kan også være forbundet med et relativt lavt hav sedimenter og er kendetegnet ved tilbagevendende fænomener Endemisk.

I ovenstående genopbygning, at ammonites eteromorfe fortolkes som planktoniske former migrere primært vertikalt, i henhold til den fremherskende tendens i forskningen.

Livsstil

Ernæring

Alle blæksprutter kendes levende kødædere, generelt med livsstil mod rovdyr, omend med forskellige specialer, lige fra aktiv prædation fra de bentiske organismer nektonic eller microfagia på bekostning af zooplankton, den sorte magi. Metabolismen af ​​blæksprutter er hovedsagelig protein: de er i stand til at assimilere primært protein og aminosyrer, der stammer fra at bruge deres fordøjelse til vedligeholdelse og vækst af muskelmasse, kunne om nødvendigt i mangel af fødekilder, ty til nedbrydning af deres egne muskelvæv til at levere den nødvendige energi til underhold. I modsætning hvirveldyr, energien lagret som fedt og glycogen er ligegyldig.

Så det er rimeligt at antage, at selv ammonoid var kødædere, med forskellige tilpasninger aggressiv. Som for deres bytte, har flere forskere forsøgt at etablere deres art og sammensætning af dyreliv ved at analysere indholdet af det indre hus, især gennem dissektion af prøver særdeles velbevaret, og studiet af den optiske mikroskop serie af tynde sektioner ordentligt orienterede. Med forbehold af disse undersøgelser har hidtil været den ammonoid Mesozoic. I flere tilfælde var det muligt at genkende strukturer fortolkelige som dele af fordøjelsessystemet: primært en tube struktur placeret bag mandibulær apparat, det tolkes som spiserøret, hvilket fører til en anden struktur "taske", tolkes som maven. Indholdet af "mave" viste sig at være sammensat af fragmenter af de hårde dele af marine organismer, og meget forskellig for forskellige arter. Listen nedenfor viser maveindholdet findes i prøver af forskellig art er konstrueret på den beskrevne måde.

  • Allocrioceras: fragmenter af plader crinoids planktoniske;
  • Neochetoceras: masse af fragmenter af kæber og haptiske ammonites, i mindst ét ​​tilfælde af de samme arter af rovdyr;
  • Physodoceras: plader crinoids planktoniske;
  • Hildoceras: Kindbakkerne, haptiske og fragmenter af skaller af ammonitter af lille størrelse;
  • Arnioceras: skaller af bundlevende foraminiferer og ostracods;
  • Svalbardiceras: skaller af ostracods.

I mange tilfælde er disse små og meget mobile bytte, hvilket tyder vaner Feeder Necto-bundlevende, eller af forbrugerne af zooplankton som Allocrioceras og Physodoceras. Andre synes aktive rovdyr, men først og fremmest orienteret mod forbruget af andre ammonites. Dog kunne ingen pålidelige beviser i litteraturen af ​​prædation mod hvirveldyr, tilsyneladende i forståelse med den hypotese, at ser ammonitterne som organismer relativt langsomme, hvis fremdrift, temmelig dyrt i form af energi, ikke konkurrere med den, fisk og krybdyr. På den anden side prøven advarede om, at det var muligt at studere indholdet af maven er bestemt meget begrænset og sandsynligvis resultatløse. Fra en spekulativ synspunkt og stadig danner oxicone former for Medium-stor størrelse kunne udøve en endnu mod rovfisk fra svømning meget hurtigt, i analogi med de nuværende nautiloids, i maven, som de er fundet i flere tilfælde fiskeben.

Som for Paleozoic, fra Devon til Perm vi er vidne til en gradvis spredning afAMMONIT, som udkommer erstatte Nautiloidea, så i fuld tilbagegang, i forskellige miljøer. Dette synes at antyde, at ammonoid indføre subtil delvist nautiloids som rovdyr. I Paleozoic, den taxa, der kunne være genstand for prædation fra ammonoid er forskellige: det bentiske foraminiferer og ostracods var faktisk allerede godt repræsenteret. På den anden side, blandt taxa ejendommelige paleozoiske, de trilobites er meget sandsynligt bytte, bliver stadig meget udbredt i det mindste i Devon, selv om det ikke er klart, af hvilke grupper: den kendsgerning Nautiloidea var stadig ganske mange og forskelligartede, og fiskene var boomer.

Naturlige fjender

Derimod Ammoniterne var absolut underlagt prædation af forskellige grupper af havdyr.

I Øvre palæozoiske store rovdyr i alle blæksprutter ectococleati var formentlig fisk, især i Devon panserfisk og knoklet fisk fra Karbon fremefter.

I Mesozoic var ingen egentlige spor af prædation tilskrives med god tillid til fisk og marine krybdyr. Blandt de krybdyr, blev de dokumenterede tandmærker af mosasaurs, mens der i flere tilfælde blev der fundet masser af fragmenter af skaller og kæber ammonitter i brysthulen af ​​plesiosaurs, ideelt kompatibel med maven.

En anden type af traumer langt mere udbredt i skallerne af ammonites Mesozoic består af indsnit aflange og uregelmæssige i korrespondance med det indre hus. Disse skader er ofte tydeligt subletale senere repareret af kroppen med nyt materiale shelly. De tolkes som tegn på prædation ved coleoidi blæksprutter og krebsdyr. Især coleoidi, meget mere adrætte og hurtige ammonites, med sikkert af finner og fangarme med liderlige kroge vil sandsynligvis blive betragtet blandt de mest effektive rovdyr af ammonites. Den bemærkelsesværdige vækst og diversificering af vættelys i Mesozoic er faktisk parallel til den for ammonoid.

Reproduktion

Da dette er uddøde former, genopbygningen af ​​reproduktion tilstanden af ​​ammonoid er stort set spekulative. Referencerne til denne type undersøgelse er hovedsagelig analoger består af blæksprutter nuværende og eventuelle bemærkninger om hyppigheden og sammensætningen af ​​thanatocoenosis Fossil.

Det helt sikkert organismer tvebo, med seksuel dimorphism ofte præget. Hypotesen mest rapporteret i litteraturen er, at kønnene svarede til forskellige morphotypes shell: Kvinder svarer til morphotype mindre hyppige, større og med shell ornamenter forenklet end mænd. De ville have en shell generelt mindste ,, med ornamentik mere udtalt, blev munden på som ofte er kendetegnet ved særlige strukturer udstående, med ukendt funktion. Ifølge denne hypotese ville hannerne være langt mere talrige end kvinder. I virkeligheden er der ingen tegn på fossilt materiale, som var mænd og hvilke kvinder, og har lignende nuværende livsstil og generelle alt for forskellige, end ammonoid at være fuldt acceptable referencer.

Mere generelt det reproduktive strategi, er det muligt at gøre antagelser hovedsageligt baseret på, hovedsagelig gennem statistiske sammenligninger mellem de nuværende bestande af blæksprutter og thanatocoenosis ammonoid. Nautiloids strøm har en reproduktiv strategi baseret på et relativt lille antal kønsmodne individer, der kan gyde flere gange i løbet af deres liv, og er ret lang levetid. Disse personer derefter producere et lavt antal æg og enkeltpersoner neanici. Disse er stort set miniaturen af ​​voksne, med alle deres funktioner, og deres egne miljømæssige grænser. Enkeltpersoner neanici også betydelige dimensioner: en "investering" betydning for organismen forældre i form af energi og biologisk materiale til hvert æg. Blæksprutter coleoidei strøm i stedet har for det meste en reproduktiv strategi baseret på det høje antal kønsmodne individer, som har en begrænset levetid, og reproducere kun én gang, genererer et meget stort antal æg og enkeltpersoner neanici. Disse er væsentligt forskellige fra voksne og har i de fleste tilfælde en livsstil planktoniske, med en høj dispersion evne. Evnen til at styre opdriften erhverves senere under juvenile stadier. Desuden æg og enkeltpersoner neanici er typisk meget små, hvilket indebærer en lav "investering" for den enkelte forælder til hvert æg.

Ammoniterne danner ofte thanatocoenosis meget talrige, indeks af befolkninger med et højt antal individer. Dette adskiller sig markant fra de nuværende nautiloids og de fossiler af Mesozoic alder, som findes langt mere sporadisk, hvor de to grupper er tilknyttet. Hyppigheden af ​​voksne eller sub-voksne i thanatocoenosis fossiler synes derfor nærme sig mere ammonoid at coleoidi end nautiloids. Desuden Ammoniternes arter, selv dem begrænset til et miljø med intern kontinentalsokkel, har en spredning så bredt og så hurtigt i geologiske termer til at retfærdiggøre, at de fleste forskere indrømmer en etape neanico og ungdom med planktoniske livsstil. Alligevel det absolutte flertal af individer embryonale Ammonit er meget lille, hvilket gør dem meget tættere på blæksprutte. Med hensyn til de kønsmodne voksne, hvis de var faktisk macroconche microconche kvinder og mænd, den numeriske ubalance af de to morphotypes kunne forklares ved det faktum, at kvinder er multiparous, mens for mænd den reproduktive tilfælde ville være unikt.

Skubbe analogi med coleoidi ville imidlertid være misvisende: især enkeltpersoner juvenile fase af ammonitella, som i de fleste tilfælde adskiller sig væsentligt fra voksne som morfologi og ornamentik, er væsentligt mindre ammonitter med en fragmocono funktionel, hvilket sandsynligvis De havde neutralt opdrift og levede som en del af plankton. Det er sandsynligt, at de havde en iponomo funktionsevne og tilstrækkelig fremdrift til begrænset vandret bevægelse på jagt efter bytte, som i denne sammenhæng var efter al sandsynlighed andre komponenter, mikroskopiske eller sub-mikroskopisk, dyreplankton. Det er også muligt, at de havde en tilstrækkelig opdrift kontrol for lodrette bevægelser virker til at flygte til ugunstige miljøforhold og en kapacitet på vertikal migration til at følge den daglige dyreplankton, som i havene i dag bevæger sig mod overfladen om natten for at fodre på planteplankton og gardiner at dykke igen i løbet af dagen til læ ultraviolet stråling fra solen og at spare energi ved en lavere temperatur, samt at undslippe de fleste rovdyr. Det er sandsynligt, at ammonoid neanici fulgte disse bevægelser at fodre på dyreplankton "græsning". Faktisk ifølge nogle forskere karakteristika mikrostrukturen Shelly og konformationen af ​​de syv dell'ammonitella ville indikere en meget større modstandsdygtighed over for højtryksvand end voksne, og ville indikere en relativt dybe levesteder for juvenile stadier: et lignende habitat Det ville have været gunstigere for de mindre tilstedeværelse af rovdyr. Selv i oceanerne nuværende meste af massen af ​​zooplankton er de nedre grænser og under fotiske zone, og det ville give større overflod af byttedyr af den lille størrelse, der kræves for enkeltpersoner unge ammonoid, mindske behovet for denne konkurrence i denne fase og bevare et større antal personer.

Forrige artikel Benno Kerry